Окунь

Речно́й о́кунь[1], или обыкнове́нный окунь[2] (лат. Perca fluviatilis) — рыба рода пресноводных окуней семейства окунёвых (Percidae) отряда окунеобразных (Perciformes). Речной окунь широко распространён в пресных водоёмах Европы и Северной Азии (до бассейна Колымы на востоке и водоёмов северных районов Ирана и Афганистана на юге), завезён в Африку, Австралию и Новую Зеландию. Ранее считалось, что ареал речного окуня включает и водоёмы Северной Америки, которые по современным представлениям населяет самостоятельный вид жёлтый окунь (Perca flavescens).

Речной окунь относится к хищным рыбам: в рационе взрослого окуня значительную долю занимают другие пресноводные рыбы. Речной окунь предпочитает придерживаться равнинных водоёмов, его можно встретить в реках, озёрах, прудах, водохранилищах и даже в менее солоноватых участках морей. Нерест у речного окуня происходит ранней весной, самка окуня откладывает икринки в форме длинной (до 1 м) студенистой ленты. Окунь — популярный объект любительского рыболовства, в отдельных водоёмах имеет важное промысловое значение.

Таксономия

Рисунок речного окуня из книги «Treatise on Fish and Fish-Ponds» (1835 год)

История изучения

Первое научное описание речного окуня составил в 1730-е годы шведский ихтиолог Петер Артеди, определивший основные морфологические признаки вида на основе изучения окуней из озёр Швеции[3]. Артеди привёл описание наружных признаков речного окуня, определил число лучей в плавниках, рёбер и позвонков у типичного окуня[3].

В 1758 году Карл Линней классифицировал речного окуня как Perca fluviatilis[4]. В целом описание данного вида у Линнея во многом основывалось на исследованиях Артеди.

В 1820-е годы подробное изучение речного окуня провели французские учёные Жорж Кювье и Ашиль Валансьен, которые на основе промеров рыб из водоёмов Франции дополнили основные наружные признаки типичного окуня, определили число чешуй, описали строение скелета и внутренних органов[5].

Периодически предпринимались попытки выделить отдельные популяции окуня в самостоятельные виды. Якоб Кристиан Шеффер в 1761 году выделил окуня из реки Дунай в отдельный вид Perca vulgaris[4]. По его мнению, местные окуни отличались от Perca fluviatilis более высоким телом, горбатой спиной, меньшей высотой первого спинного плавника и меньшим количеством лучей во втором спинном плавнике[6]. Жорж Кювье в 1828 году выделил Perca italica. Л. Т. Гронов в 1854 году выделил Perca helvetica[4]. К настоящему моменту все они признаны синонимами Perca fluviatilis. В XIX веке в основном изучались распространение и места обитания окуня, в начале XX века перешли к активному изучению морфологии окуня[7]. Различные вариации Perca fluviatilis детально изучал советский ихтиолог В. В. Покровский (1951 год)[8], который также разработал систему метрических признаков рыбы[9].

Научные исследования окуня проводятся с помощью вылова окуня, например, с использованием ставных сетей с ячеёй от 20 до 50 мм. Также осматриваются уловы промысловиков, рыболовов-любителей и браконьеров[10].

К настоящему времени (на начало XXI века) Perca fluviatilis считается одним из немногих видов рыб с хорошо изученными систематикой, морфологией, стадиями раннего развития и роста, экологией[11].

Подвиды

В настоящее время подвидов у речного окуня не выделяют. Жёлтый окунь, классифицированный в 1814 году как подвид речного окуня, позднее выделен как отдельный вид.

В связи с высокой экологической и географической изменчивостью вида отдельные экологические формы ранее выделяли как подвиды или расы. Так, например, Иоганн Якоб Геккель в 1837 году выделил в отдельный подвид Perca fluviatilis nigrescens. Ф. А. Смит в 1893 году выделил 3 подвида окуня: Perca fluviatilis aurea, Perca fluviatilis gibba, Perca fluviatilis maculata. С. Караман в 1924 году описал подвид Perca fluviatilis macedonica. В 1933 году Л. С. Берг описал Perca fluviatilis phragmiteti. В. В. Покровский в 1951 году выделил медленно растущую форму окуня (так называемого прибрежного окуня) в отдельный подвид Perca fluviatilis gracilis. П. А. Дианов в 1955 году выделил в отдельный подвид окуня из озера ЗайсанPerca fluviatilis zaissanica (зайсанский окунь). Световидов и Дорофеева в 1963 году описали окуня из реки Колыма как Perca fluviatilis intermedius. Все эти подвиды позднее были признаны невалидными[4]. Выяснилось, что ошибочное описание подвидов вызвано различиями в темпе роста и характере питания окуня в разных водоёмах[15].


Формы

Persico Reale.jpg

Для речного окуня характерна высокая внутривидовая изменчивость морфологических признаков в зависимости от экологических условий[16][17]. В качестве морфометрических показателей чаще всего используют лучи в первом спинном плавнике и строение скелета. Система неметрических признаков скелета окуня включает 61 признак[18]. Также описаны формы окуня, в качестве различий которых указаны число и длина жаберных тычинок, форма тела и отдельных его частей, число чешуек в боковой линии[8]. Кроме того, для анализа морфометрических различий используется характер проявления пигментированных зон на теле рыбы[19].

Морфологические различия в строении окуней из различных водоёмов вызваны, прежде всего, различными темпами роста. Например, медленнорастущие окуни из озёр Карелии имеют более короткий хвостовой плавник, меньший размер головы и более высокое тело. Быстрорастущие южные популяции (например, окуни из дельты Волги) имеют наиболее длинный хвостовой плавник, наибольший размер головы и наименьшую величину глаза[20]. В изолированных популяциях, продолжительное время обитающих в солоноватых водоёмах, могут наблюдаться значительные феногенетические отклонения[21].

В. Ю. Баранов на основе изучения окуней из водоёмов Урала утверждает, что уровень феногенетических различий между популяциями окуней смежных водоёмов меньше уровня различий между окунями из удалённых водоёмов (2007 год)[22]. Напротив, В. В. Покровский, изучив окуней из водоёмов Лужского округа Ленинградской области, обнаружил, что в соседних озёрах могут жить окуни с существенными феногенетическими различиями (1931 год)[23].

Tiny perch.jpg

В российской ихтиологической литературе часто встречаются сведения, что в крупных озёрах и водохранилищах с наличием богатой кормовой базы речной окунь образует две разные экологические формы, или расы, которые отличаются местом обитания, пищевым рационом и скоростью роста. Первую форму обычно называют «мелкий», «травяной» или «прибрежный» окунь, вторую — «крупный» или «глубинный» окунь. Мелкая тугорослая форма, ошибочно описанная в 1951 году В. В. Покровским как отдельный подвид Perca fluviatilis gracilis, также классифицировалась как Perca fluviatilis var. macrophthalma и Perca fluviatilis var. maculata[8]. В качестве отличительных признаков мелкой формы помимо размеров называли величину глаза, длину плавников[24], наличие тёмного пятна на хвостовом плавнике, малое расстояние между спинными плавниками, удлинённую форму тела[8]. Обе формы живут совместно в молодом возрасте, затем в образе их жизни наблюдаются различия[25]. Основу пищевого рациона медленнорастущего прибрежного окуня составляют беспозвоночные. Глубинный растёт быстрее и во взрослом возрасте питается главным образом мелкой рыбой, ведя хищный образ жизни. О. Н. Попова считает, что образование данных форм более характерно для самок окуня[24]. Заявляется, что у самок медленнорастущей формы наблюдается задержка в развитии половых клеток, а сам нерест производится не ежегодно[26]. Также утверждается, что в водоёмах с большим разнообразием биотопов окунь может образовывать три экологические формы[27].

Одной из первых в 1930 году выделила мелкую и крупную формы А. К. Свидерская на основе исследования 410 окуней озера Убинское (Новосибирская область)[7][23]. Сравнительные темпы роста обеих форм в озере Убинское приводит в книге «Рыбы СССР и сопредельных стран» Л. С. Берг[14]. П. В. Тюрин в 1934 году обнаружил две формы в озере Чаны, однако посчитал сомнительным существование двух рас с наследственно закреплёнными признаками[7]. Тюрин указал, что среди крупной формы самки составляют 83 % всей численности, среди мелкой — 42 %[25]. О. Н. Попова утверждает о наличии двух форм окуня в дельте Волги на основе анализа 140 самок речного окуня из дельты, разделив их на две основные совокупности: 125 самок принадлежали к быстрорастущей форме и 15 к медленнорастущей[24]. Также описано наличие прибрежной и глубинной форм в Рыбинском водохранилище[28], Онежском озере[29]. Вместе с тем исследования в других крупных водоёмах не подтвердили существование данных форм окуня (например, в Куйбышевском[30] и Можайском водохранилищах[28]).


Названия

PercheCommune.jpgВ России, где не обитают другие виды рода Окуни, речного окуня в большинстве случаев называют просто окунем. Такая ситуация характерна и для большинства других европейских стран. Названия окуня на других языках: алб. sharmak, англ. perch, башк. алабуға, белор. аку́нь, болг. ко́стур, меше́, венг. sügér, нидерл. baars, дат. aborre, ирл. peirse, исл. aborri, исп. perca, итал. persico, лит. ešerys, макед. ostriz, нем. Barsch, норв.abbor, польск. okoń, порт. perca, рум. biban, якут. алыһар, серб. гргеч, бандар, словацк. ostriež, тат. алабуга, укр. о́кунь, фин. ahven, фр. perche, чеш. okoun, швед. abborre, эст. ahven.

Сам вид Perca fluviatilis в России называется речной окунь или обыкновенный окунь. В Англии этот вид называется речной окунь (river perch) или европейский окунь (European perch), в Белоруссии — обыкновенный окунь (акунь звычайны), в Венгрии — csapó sügér, в Германии и Австрии — речной окунь (Flußbarsch), в Дании — европейский окунь (europæisk aborre) или обыкновенный окунь (almindelig aborre), в Испании — европейский окунь (perca europea), в Италии — настоящий окунь (persico reale), в Португалии — европейский окунь (perca-europeia), на Украине — обыкновенный окунь (звичайний окунь), во Франции — обыкновенный окунь (perche commune) или европейский окунь (perche européenne), в Чехии — речной окунь (okoun říční), в США и Канаде — евразийский окунь (Eurasian perch, под окунем в Америке обычно понимается аборигенный жёлтый окунь), в Австралии — краснопёрый окунь (redfin perch) или английский окунь (English perch), в Новой Зеландии — европейский окунь (European perch).

Первое найденное упоминание в письменных документах на русском языке рыбы под названием окунь относится к 1704 году, однако в устном народном творчестве оно появилось намного раньше (не позднее первой четверти XVII века). Слово окунь в качестве прозвища встречается в новгородской летописи 1495 года. Этимологические исследования слова выявили его общеславянское происхождение (поскольку похожие названия рыбы употребляются в белорусском, нижнелужицком, польском, сербохорватском, словацком, словенском, чешском, украинском языках). По одной из версий, слово окунь произошло от общеславянского oko — глаз. При этом окунь мог получить своё название либо из-за своего глаза (по одной из версий считается, что слово окунь первоначально означало глазастую рыбу)[32], либо из-за тёмного пятна в конце первого спинного плавника, которое есть только у этой европейской рыбы. По другой версии, слово окунь произошло от праиндоевропейского *ak' — острый.

На юге России, в частности, в бассейне Дона, помимо общепринятого окунь имеет местное название: чекома́с. В разговорной речи иногда употребляются названия полосатик, горбач и матросик. Также свои названия окуня характерны для многих северных народностей России.